A evolução do olho - acréscimos

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Um "rabisco" que cresceu tanto ao ponto de:

1) Começar a prejudicar sua própria edição, e me atrapalhar.

2) Merecer uma blogagem isolada.

3) Ser aqui exposto, criticado, elaborado e futuramente, deste rascunho, fazer parte de meu pretencioso cartapácio sobre a evolução do olho,

• Olho e A Redutibilidade de Sua Complexidade - Um conjunto de notas sobre a evolução dos olhos dos animais.

Citando o personagem de mim mesmo, o 'profeta' Francisco, O Herege:

Eu lhes darei poderosas armas, evolucionistas. Usai-as bem, e atingi os criacionistas bem no meio da fundamentalista e dogmática testa.


Assim, 'dedos à obra'...



Texto fora do contexto é pretexto


A citação de Darwin, retirada de seu contexto, "a pretexto", pelos criacionistas e defensores do D.I. (para quem já me leu sobre isso, um pleonasmo):

Confesso abertamente: parece-me um absurdo do mais alto nível supor que o olho - com todos os seus dispositivos inimitáveis para o ajustamento do foco a diferentes distâncias, para a recepção de quantidades distintas de luz e para a correção de desvios cromáticos e esféricos - teria se formado por meio da seleção natural. - Chales Darwin, em "A Origem das Espécies"

A citação completa:

Supor que o olho com todos os seus dispositivos para ajustar o foco a distâncias diferentes, para admitir quantidades de luz diferentes, e para a correção de aberração esférica e cromática, podia ter sido formado pela seleção natural parece, confesso livremente, absurdo no mais alto grau. Quando foi dito pela primeira vez que o sol estava parado e o mundo girava à sua volta, o senso comum da humanidade declarou que essa doutrina era falsa; mas conforme todos os filósofos sabem, em ciência não se pode confiar no velho lema Vox populi, vox Dei. A razão diz-me que se for possível mostrar que existem numerosas gradações desde um olho simples e imperfeito até um olho complexo e perfeito, cada gradação sendo útil para o seu possuidor, como certamente é o caso; se, além disso, o olho alguma vez variar e as variações forem herdadas, como certamente também é o caso; e se tais variações forem úteis para qualquer animal sob condições de vida em mudança, então a dificuldade em acreditar que um olho perfeito e complexo podia ser formado por seleção natural, embora insuperável pela nossa imaginação, não devia ser considerada como subversiva da teoria.

Charles Darwin, The Origin of Species [A Origem das Espécies], 1859, p. 133:



Distorções desta citação impregnam, diria perigosamente, até divulgação científica, como pode-se ver aqui:

A descoberta teria ajudado bastante Charles Darwin (1809-1882), uma vez que o autor da Teoria da Evolução achava absurdo propor que o olho humano teria evoluído a partir de mutações espontâneas e pela seleção natural.

Divulgação Científica; Olho da evolução; 3/11/2004 - http://www.agencia.fapesp.br/

Deste texto e de seus relacionados, incluindo as inúmeras pesquisas que tem sido feitas recentemente neste campo, tenho de tirar uma importante parte para meu artigo "ex-Knol" sobre a evolução do olho. As traduções e edições abaixo são o primeiro esboço do que será acrescentado, e como se perceberá, requerem uma determinada mudança de estilo em relação aos abstracts originais, para se tornarem coerentes com um texto amplo sobre o tema.



O que é afirmado sem base científica também pode ser descartado sem base científica. - Christopher Hitchens





Platynereis dumerilli

Segundo estudo realizado pelos cientistas alemães Detlev Arendt e Jochen Wittbrodt, do Laboratório Europeu de Biologia Molecular (European Molecular Biology Laboratory em Heidelberg, na Alemanha), publicado na edição de 29 de outubro da revista Science, descobriu-se células sensíveis à luz que, no passado distante, funcionavam no cérebro de alguns invertebrados, depois de sucessivas etapas evolutivas, elas acabaram tornando-se células do cérebro de vertebrados, transformando-se nos cones e bastonetes, as estruturas essenciais para o eficiente sistema de visão dos mamíferos e outros cordados, como as aves.

Esta descoberta de uma migração de células cerebrais não chega a ser realmente surpreendente, pois ainda hoje possuímos células em nossos cérebros que detectam luz e influenciam em nosso relógio biológico.

Para se chegar à conclusão de que provavelmente houve, há milhões de anos, um ancestral comum entre vertebrados e invertebrados com uma espécie de olho no cérebro, os pesquisadores europeus analisaram um animal em notável estase evolutiva (i.e., nenhuma mudança, os popularmente chamados, e erroneamente, "fósseis vivos"), o Platynereis dumerilli, uma espécie de anelídeo, um poliqueta marinho que há cerca de 500 milhões de anos não sofre nenhuma grande transformação evolutiva, há pelo menos 500 milhões de anos, a não ser, como único ponto divergente, a localização desses grupos de células, as quais não apresentam significativa diferença com os fotorreceptores de um ser humano, e consequentemente de todos os mamíferos, e se nestes, de todos os cordados, e os de marinho que não sofre nenhuma grande transformação evolutiva.

A ancestralidade comum é sustentada por "impressões digitais" moleculares encontradas nos dois grupos de células, além da presença comum também de um pigmento como a opsina. 

Dois tipos de células fotorreceptoras são encontrados em vertebrados e invertebrados. O aparelho fotossensível em vertebrados tem um cílio sensorial, enquanto que o olho composto de invertebrados é do tipo rabdomérico. O trabalho de Arendt et al. examina a evolução dos olhos dos animais, comparando os tipos de células fotorreceptoras no verme de simetria bilateral. O olho dos vertebrados é comparado com o poliqueta, que é considerado, sob todas as evidências, como ancestral comum de insetos e vertebrados. O Platynereis possui o tipo de células fotorreceptoras rabdoméricas mas também tem uma estrutura cerebral com o fotorreceptor ciliar. Assim, um complexo cérebro ancestral fotossensível pode ter exibido os dois tipos, rabdomérico e ciliar. Além disso, fotorreceptores rabdoméricos dos olhos de invertebrados são mais estreitamente relacionados com as células ganglionares da retina dos vertebrados, enquanto que os cones e bastonetes da retina de vertebrados relacionam-se com uma população de fotorreceptores ciliares localizados no cérebro invertebrado. Ref.: New Light on the Vertebrate Eye. Sci. STKE 2004, tw401 (2004).


Opsinas

Opsinas são as moléculas fotorreceptoras universais de todos os sistemas visuais no reino animal. Elas podem mudar a sua conformação de um estado de repouso para um estado de sinalização sobre a absorção de luz, que ativa a proteína G, resultando em uma cascata de sinalização que produz respostas fisiológicas. Este processo de captura de um fóton e transformá-lo em uma resposta fisiológica é conhecido como fototransdução. Técnicas de clonagem recentes tem revelado a natureza rica e diversa dessas moléculas, encontradas em organismos que vão desde águas-vivas para os seres humanos, o funcionamento dos sistemas de fototransdução visuais e não visuais e as enzimas fotoisomerases. Ref.: Yoshinori Shichida and Take Matsuyama; Evolution of opsins and phototransduction; Phil Trans R Soc B 12 October 2009: 2881-2895. 

Structure spatiale des opsines - www.inrp.fr

Os fotorreceptores ciliares dos vertebrados não são tão distintos dos fotorreceptores rabdoméricos invertebrados como às vezes se pensa. Informações recentes sobre a filogenia das opsinas ciliares e rabdoméricas ajudaram na construção das prováveis vias evolutivas seguidas. Pistas para os fatores que levaram a retina de vertebrados inicialmente a se tornarem invaginadas podem ser obtidas através da combinação de conhecimentos recentes sobre a origem da via para re-isomerização de retinóides com conhecimento da impossibilidade de se submeter opsinas ciliares fotoreversas, juntamente com a consideração das restrições impostas ao abrigo da luz em níveis muito baixos no fundo do oceano.  A investigação da origem de classes de células da retina de vertebrados fornece suporte para a noção de que os cones, bastonetes e células bipolares todas originaram-se de um fotorreceptor primordial ciliar, enquanto que as células ganglionares, células amácrinas e células horizontais provenientes de todos os fotorreceptores rabdoméricos. O conhecimento das diferenças moleculares entre cones e bastonetes, juntamente com o conhecimento da via de sinalização escotópica, proporciona uma compreensão da evolução dos bastonetes varas e dos circuitos dos bastonetes da retina. Assim, foi possível propor um cenário plausível para a sequência de passos evolutivos que levaram ao surgimento de fotorreceptores e retina dos vertebrados. Ref.: Trevor D. Lamb; Evolution of vertebrate retinal photoreception; Phil Trans R Soc B 12 October 2009: 2911-2924.

O artigo D. Arendt, K. Tessmar-Raible, H. Snyman e J. Wittbrodt e outros; Ciliary Photoreceptors with A Vertebrate-Type Opsin in an Invertebrate Brain, Science 29 October 2004: Vol. 306 no. 5697 pp. 869-871; DOI: 10.1126/science.1099955, pode pode ser lido no site da revista Science, em www.sciencemag.org. Abstract em: http://www.sciencemag.org/content/306/5697/869.abstract

Artigos e correspondências relacionadas:

Fritzsch B, Piatigorsky J, Tessmar-Raible K, Jékely G, Guy K, Raible F, Wittbrodt J, Arendt D. Ancestry of Photic and Mechanic Sensation?; Science. 2005 May 20;308(5725):1113-1114.

Elizabeth Pennisi; Worm's Light-Sensing Proteins Suggest Eye's Single Origin; Science 29 October 2004: Vol. 306 no. 5697 pp. 796-797; DOI: 10.1126/science.306.5697.796a

David C. Plachetzki, Caitlin R. Fong and Todd H. Oakley; The evolution of phototransduction from an ancestral cyclic nucleotide gated pathway; Proc. R. Soc. B 7 July 2010 vol. 277 no. 1690 1963-1969

Nilsson D.E., Arendt D.; Eye evolution: the blurry beginning; Curr Biol. 2008 Dec 9;18(23):R1096-8.

Pavel Vopalensky and Zbynek Kozmik; Eye evolution: common use and independent recruitment of genetic components; Phil Trans R Soc B 12 October 2009: 2819-2832.

Os passos de um sistema básico de visão

A morfologia e mecanismos moleculares das células fotorreceptoras animal e olhos revelam um padrão complexo de duplicações e cooptação de módulos genéticos, levando a um grande número de diferentes sistemas sensíveis à luz que têm muitos componentes, e nos quais as homologias claras são raras. Com base nos achados morfológicos e moleculares, discutem-se os requisitos funcionais da visão e como estas têm limitado a evolução dos olhos. O fato de que a seleção natural atua na evolução dos olhos e nas consequências do comportamento guiado pela visão leva a um conceito de evolução pontuada, onde os sistemas sensoriais evoluem por uma aquisição sequencial de tarefas sensoriais.

Há a identificação de quatro inovações fundamentais que, uma após a outra, abriram o caminho para a evolução de olhos eficientes. Estas inovações são: (i) fotopigmentos eficientes, (ii) a direcionalidade através de pigmentos de triagem, (iii) o dobramento da membrana do fotorreceptor, e (iv) a óptica de focalização. Seqüência evolutivas são sugeridas, a partir de monitoramento não-direcional da luminosidade ambiente e levando à comparações de luminosidades dentro de um cenário, em primeiro lugar por um modo de processamento (um processo similar a uma digitalização) e mais tarde através de canais paralelos de processamento espacial na visão. Ref.: Dan-Eric Nilsson; The evolution of eyes and visually guided behaviour; Phil Trans R Soc B 12 October 2009: 2833-2847.

Euprymna scolopes

Há evidências que os órgãos bioluminescentes da lula Euprymna scolopes possuem a capacidade molecular, bioquímica e fisiológica de detecção de luz. Análises de transcriptoma revelaram a expressão de genes que codificam as principais proteínas de transdução visual em tecidos de órgãos bioluminescentes, incluindo a isoforma da opsina, a mesma que ocorre na retina. Eletrorretinograma demonstrou que o órgão responde fisiologicamente à luz, e experimentos de imunocitoquímica localizada de múltiplas cascatas de proteínas de transdução visual para tecidos que produzem luz por simbiontes bacterianos. Estes dados fornecem evidências de que os tecidos de órgãos bioluminescentes, contendo os simbiontes que servem como fotorreceptores extraoculares, com potencial para detectar diretamente a bioluminescência produzida por seus parceiros bacterianos. Ref.: Deyan Tong et al; From the Cover: Evidence for light perception in a bioluminescent organ; Proc. Natl. Acad. Sci. USA 16 June 2009: 9836-9841.

Euprymna scolopes - domescobar.blogspot.com

Fotorreceptores microvilares e ciliares

A visão espacial em diferentes organismos é mediada por duas classes de fotorreceptores: microvilares e ciliares. Recentemente, outras células fotossensíveis implicadas em funções não visuais, dependentes de luz, foram identificadas na retina de mamíferos. Um fotopigmento não descrito, melanopsina, subjacente a estas fotorrespostas, tem sido proposto como tendo mecanismos de transdução que podem ser semelhantes ao regime lipídico de sinalização de receptores microvilares invertebrados, ao invés da cascata de nucleotídeos cíclico dos vertebrados. Melanopsina tem uma origem antiga em deuterostômios, e manifesta-se morfologicamente em 2 classes distintas de células no tubo neural do anfioxo, o mais basal cordado existente: ocelos pigmentados, e células Joseph. No entanto, ao então conhecimento, sua fisiologia e fotossensibilidade alegada nunca tinha sido investigadas. A dissociação dos dois tipos de células demonstraram de forma conclusiva pela recodificação por eletrodos que são fotorreceptores primários; seu potencial receptor é despolarizante, acompanhado por um aumento na condutância da membrana. A ação de picos do espectro na região do azul, ≈ 470 nm, mostrou-se semelhante à absorção de melanopsina in vitro. A condutância luz-dependente retifica-se interiormente, íons Na (sódio) e Ca (cálcio) estão diferencialmente implicados nos dois tipos de células. Fluorescência de imagem do Ca revela que a fotoestimulação rapidamente mobiliza cálcio das reservas internas. A molécula 1,2-bis (2-aminophenoxy) etano-N,N,N»N'-tetraacetato intracelular que compromete severamente a foto-resposta, indicando que a luz evocando elevação de Ca é um evento importante na fotoexcitação. Estas observações suportam a noção de que a linhagem dos fotorreceptores por microvilosidades e seus associados de sinalização luminosa da via também evoluíram nos cordados. Assim, as células Joseph e os ocelos pigmentados do anfioxo podem representar um elo entre os ancestrais rabdoméricos como sensores de luz presentes nos prebilaterais e os fotorreceptores circadianos dos vertebrados superiores. Ref.: María del Pilar Gomez, Juan M. Angueyra and Enrico Nasi; Light-transduction in melanopsin-expressing photoreceptors of Amphioxus; Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2 June 2009: 9081-9086. 

Anfioxo - www.pucrs.br

Cascata de fototransdução

A cascata de fototransdução divergiu em diferentes espécies, como os mediados por transducina nos bastonetes e cones de vertebrados, pelo tipo G_q de proteína G em insetos e moluscos no tipo rabdomérico de células fotossensíveis visuais e células ganglionares da retina de vertebrados, e pelo tipo G_o de proteína G no tipo vieira ciliar em células visuais. Investigações da cascata de fototransdução de uma água-viva pré-bilateral, o animal mais basal com olhos com lentes e células visuais do tipo ciliar semelhantes aos olhos dos vertebrados, permitem examinar a similaridade ao nível molecular e bter uma implicação da origem da cascata de fototransdução dos vertebrados. Nestas pequisas são apresentadas que as funções do pigmento opsina baseada como um pigmento sensível ao espectro do verde aciona o Tipo G_s da cascata de fototransdução de proteínas G mediada nas células ciliadas do tipo visual dos olhos da água-viva. Também demonstra-se o aumento do cAMP dependente de luz nas células visuais de medusas e células HEK293S expressando a opsina de medusas. A cascata foi identificada pela primeira vez distintas das cascatas de fototransdução conhecidas de pré-bilaterianos, mas apresentaram uma semelhança parcialmente significativa com as células visuais do tipo ciliar de vertebrados e moluscos, porque todos os nucleotídeos cíclicos envolvidos são sinalizados. Estas semelhanças implicam uma origem monofilética das cascatas de fototransdução ciliar distribuídos a partir dos pré-bilaterianos para os vertebrados.

Mitsumasa Koyanagi, et al; Jellyfish vision starts with cAMP signaling mediated by opsin-Gs cascade;Proc. Natl. Acad. Sci. USA 7 October 2008.


As "cubomedusas"

As chamadas Box Jellyfish ('cubomedusas' ou 'medusas caixa') possuem um sistema visual único, composto por 24 olhos de quatro tipos morfológicos. Além disso, as águas-vivas do tipo 'caixa' exibem vários comportamentos orientados visualmente, incluindo desvio de obstáculos e de atração pela luz. Existe um desconhecimento completo de que tipo de informações visual as medusas 'caixa' utilizam para a realização desses comportamentos. Contraste e luminosidade são quase certamente envolvidos, mas também é possível que as águas-vivas 'caixa' extraiam informações do colorido de seu entorno. A possível presença de visão de cores nestas águas-vivas tem sido investigadas utilizando métodos eletrofisiológicos e imuno-histoquímicos comportamentais. No entanto, os resultados destes estudos são, até certo ponto conflitantes e inconclusivos. Apresentou-se resultados de investigações sobre o sistema visual da água-viva 'caixa' da espécie Chiropsella bronzie, usando microespectrofotometria e imunohistoquímica. Estes resultados indicam fortemente que apenas um tipo de pigmento visual está presente na parte inferior das lentes dos olhos e superiores, com um pico de absorção de cerca de 510 nm. Além disso, o pigmento visual parece sofrer branqueamento, semelhante ao dos pigmentos visuais dos vertebrados. Ref.: Megan O'Connor; Visual pigment in the lens eyes of the box jellyfish Chiropsella bronzie; Proc. R. Soc. B 22 June 2010 vol. 277 no. 1689 1843-1848

Uma "cubomedusa" - Box jellyfish, the most poisonous animal in the World

Tripedalia cystophora

Os olhos dos animais são morfologicamente diferentes, evidentemente. Sua montagem, no entanto, sempre depende do mesmo princípio básico, ou seja, fotorreceptores localizados nas proximidades de um revestimento de um pigmento escuro. Cnidaria, sendo o "grupo irmão" provável para os Bilateria são as primeiras ramificações de filo com um sistema visual bem desenvolvido. Mostra-se que o tipo de olhos em câmera da medusa cubozoana, Tripedalia cystophora , usa blocos de construção genética típica dos olhos de vertebrados, nomeadamente, uma cascata de fototransdução ciliar e via melanogênica. A descoberta destes achados indicativos de paralelismo fornece uma introspecção na evolução do olho. Combinados, os dados disponíveis favorecem a possibilidade de que os olhos de cubozoan e vertebrados surgiram pela contratação independente de genes ortólogos durante a evolução. Ref.: Zbynek Kozmik, et al; Assembly of the cnidarian camera-type eye from vertebrate-like components; Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1 July 2008: 8989-8993.

Tripedalia cystophora - www.montereybayaquarium.org

A dupla função da melanopsina

Em mamíferos, respostas não visuais à luz tem sido mostradas como envolvendo células ganglionares retinais intrinsecamente fotosensíveis (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells, ipRGC) que expressam melanopsina e que são moduladas por entrada de impulsos tanto de bastonetes como cones. Recentes evidências in vitro sugerem que a melanopsina possui dupla função, fotosensória e fotoisomerase, que se pensava ser uma característica única de fotopigmentos rabdoméricos de invertebrados. Em células cultivadas que normalmente não respondem à luz, a expressão heteróloga de melanopsina de mamíferos confere sensibilidade à luz que pode ser restaurada pela estimulação prévia com comprimentos de onda adequados. Usando três diferentes testes fisiológicos e comportamentais, mostra-se que esta se traduz em propriedade in vitro para respostas não visuais dependente de melanopsina in vivo. 

New visual pathway from retina to the SCN. - www.nature.com

Encontrou-se que a pré-estimulação com luz de comprimento de onda não só restaura, mas melhora a única unidade de respostas neurônios SCN (suprachiasmatic nucleus, ou NSQ, núcleo supraquiasmático) a luz de 480 nm, enquanto que o estímulo apenas por comprimento de onda longo falhou em obter qualquer resposta. Registros em camundongos Opn4-/- confirmam que a melanopsina provê a principal entrada de impulsos fotosensórios ao SCN. Além disso, demonstrou-se que melanopsina é necessária para a intensificação da resposta, pois esta capacidade é abolida no knockout dos camundongos. A eficiência do efeito de aumento de luz depende do comprimento de onda, irradiância e duração. Exposição anterior a luz de comprimento de onda longo também intensifica mudanças de fase da atividade locomotora e constrição pupilar induzidas por comprimento de onda curto, de acordo com a expressão de uma função fotoisomerase, como nas respostas não visuais à luz. Ref.: Ludovic S. Mure, Camille Rieux, Samer Hattar, Howard M. Cooper; Melanopsin-Dependent Nonvisual Responses: Evidence for Photopigment Bistability In Vivo; J Biol Rhythms 1 October 2007: 411-424.

Recomendações

Uma blogagem atraente, digestiva, simples e bem ilustrada: Ventos do Universo - História da luz: OLHO (1)

Estamos de pé sobre os ombros de bilhões de vidas genéticas que nos dão esse corpo geneticamente perfeito, esse cérebro geneticamente perfeito que levou milhares de anos para evoluir, de modo a podermos manter essa conversação abstrata. Se estamos aqui para sermos corporificados na maior máquina evolucionária que já existiu - nosso corpo e nosso cérebro humano - então adquirimos o direito de perguntar "e se..." - Frank Herbert, em Duna



Divulgar o conhecimento é uma atividade que tem de ser encarada de maneira similar ao evangelizar religioso, propagando a ciência como a palavra mais elaborada e próxima da verdade dos homens, e como uma cruzada incansável contra a ignorância. Ambas práticas, garantirão nossa sobrevivência como espécie pelo mais longo período de tempo. - Até prova em contrário, eu mesmo.

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